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原文标题：Life and death in the soil microbiome: how ecological processes influence
Biogeochemistry
发表期刊：Nature Reviews Microbiology
影响因子：60.633
发表时间：2022. 2.28
第一作者：Noah W. Sokol
通讯作者：Noah W. Sokol
第一单位：Lawrence Livermore National Laboratory
链接：https://doi.org/10.1038/s41579-022-00695-z
编译：杜 远 云南大学国际河流与生态安全研究院
刘开放 云南大学环境与生态学院
摘要
土壤微生物在生与死的过程中塑造了全球元素循环。活的土壤微生物是陆地生物地球化学的主要引擎，推动土壤有机质（地球上最大的陆地碳库和植物养分的主要来源）的周转。它们的代谢功能受到与其它土壤微生物种群、土壤动植物以及周围土壤环境生态相互作用的影响。死亡微生物细胞残体的化学成分作为土壤有机质长期存在，因此可以作为生物地球化学引擎的燃料。死亡微生物的残体在土壤中长期累积，形成地球上最大的有机物库之一。在这篇综述中，讨论了活的和死亡的土壤微生物、它们的功能性状以及它们与土壤基质和其它生物的相互作用如何决定了有机物的生物地球化学循环。最近随着组学研究的发展，许多构成微生物种群动态及其生态生理适应的性状可以直接从组装的基因组、基因或蛋白质表达模式中破译。因此，利用对微生物生死性状的理解，可以改进生物地球化学模型，并更好地预测新气候条件下的生态系统功能。
引言
土壤微生物是生物圈中生物多样性最丰富的群落，至少占地球总生物多样性的四分之一。数以千万计的细菌、古菌、真菌、病毒和真核微生物在地下共存，尽管其中只有几十万种被详细描述。一克表层土壤可以包含超过109个细菌和古菌细胞、数万亿个病毒、数万个原生生物和200米长的真菌菌丝。在微生物生态学中，微生物组合的分类多样性及其个体成员的多度被称为“群落结构”。土壤微生物群落结构在不同的生态系统和小尺度土壤生境中差异很大，但细菌和真菌通常在土壤微生物生物量和多样性中占主导地位，其多度往往比其它微生物群高几个数量级。在地球的生物群落中，土壤微生物多样性与一系列生态系统功能呈正相关，例如养分循环、分解和植物生产力。土壤微生物通过形成和分解土壤有机质（SOM）强烈影响陆地生物地球化学，土壤有机质是地球上最大的陆地有机碳和氮储库，也是其它重要常量营养素和微量营养素的主要来源。通过形成有机质的周转，土壤微生物会影响大气中的二氧化碳浓度和全球气候，并有助于提供重要的生态系统服务，如土壤肥力、碳固存以及植物的生产力和健康。然而，土壤微生物对生物地球化学的影响远远不止生物体的代谢活动。微生物死亡后，土壤中的微生物残体不断累积，占有机质库的50%。由于土壤微生物残体是全球最重要的碳和其它养分库之一，微生物死亡的机制和速率可能会影响陆地生物地球化学循环。
目前，已经有研究探究了微生物的生与死如何影响土壤生物地球化学，并强调微生物种群动态、营养关系、微生物与其土壤环境的相互作用以及微生物死亡的原因和后果的作用。新的证据表明，土壤微生物群落受以下因素调节：（1）微生物种群水平的过程，例如不同类群的生长和死亡率对根系的生长、凋落物的降解和环境扰动的响应；（2）微生物群落动态，如不同土壤生境中不同的生态演替模式；（3）生物相互作用，如不同类型的竞争和捕食如何影响微生物生理学和残体化学。同时，一项平行的研究阐明了微生物残体的不同成分，细胞壁、蛋白质、DNA和胞外产物是如何分解并形成SOM的。在这篇综述中，我们阐述了活体和死亡微生物的生态过程如何影响土壤生物地球化学。首先，我们总结了活体微生物的性状如何与土壤矿物基质的性状相互作用，从而影响有机物循环和促进微生物残体的积累。接下来，我们描述了群落水平的过程（例如，演替）和生物相互作用（例如，竞争和捕食）如何通过影响微生物活性和死亡率来影响SOM。在此过程中，我们阐明了不同的微生物死亡机制如何对SOM的形成和积累产生不同的影响。最后，我们描述了一个新的基于性状的方法，可以提供一个可行的手段，将微生物的生死过程纳入预测土壤生物地球化学动力学的模型中。
结论
近几十年来，土壤微生物学研究已开始解决土壤微生物群落的分类和功能多样性问题。现在，越来越多的人开始重视解读形成这种多样性的生态过程。这种对土壤微生物群落的成熟生态理解有可能推动生物地球化学预测，但需要完全量化。土壤以其复杂性而闻名——因此，当量化工作能够简化并将基本的微生物特征汇总到可操作的模型参数中时，就极为有用。一些连续性状参数可以直接包含在模型中（例如，最大比生长速率和最佳生长温度），而另一些则需要额外的转换步骤才能在模型中表示（例如，通过转运蛋白或细胞外分解获得底物的化学类别，以及二元性状参数，如功能能力的存在与否）。新兴技术中的关键是那些可以测量复杂土壤环境中微生物生长、死亡和营养相互作用的技术。目前，多种技术为将基因组信息和组学信息整合到建模和合成工作中提供了定量途径。一系列不同的示踪方法已被用于确定整个细菌和真菌群落的生长和周转（例如，放射性胸苷与土壤细菌的结合，或乙酸盐与麦角固醇的结合）。此外，特定分类单元的方法可以捕获复杂土壤环境中单个分类群的生长和死亡率。这些技术包括非示踪方法（例如iRep46）和示踪方法，如定量稳定同位素探测 （qSIP） 和生物正交非典型氨基酸标记结合荧光活性细胞分选 （BONCAT-FACS）。通过随时间追踪元素直接进入单个分类群的吸收情况，这些示踪方法不仅可以深入了解生态过程（例如，演替和营养相互作用），而且可以直接将种群动态与生物地球化学通量（例如，有机质分解和矿化）联系起来。死亡后，利用各种微生物生物标志物的技术，例如脂质组学13C标记的氨基糖分析和细胞外DNA的测量，可以追踪土壤中微生物残体的命运和组成。最后，方法和实验设计的有希望的发展，如微流控和“透明土壤”微观世界，允许直接可视化固体基质内的微生物-矿物质相互作用。当与成像工具（例如，共焦和荧光显微镜以及纳米级二次离子质谱（nanoSIMS）同位素成像、稳定同位素探测（SIP）和拉曼显微光谱）结合使用时，这些方法可以提供对活的和死的微生物之间的相互作用及其对矿物基质内有机物循环的影响的高分辨率观察。
作为有机物形成和分解的主要媒介，土壤微生物是全球碳平衡的直接管理者。气候变化已经彻底改变了土壤微生物群落的结构和功能，但微生物生命周期对全球气候轨迹的影响仍不清楚。为了更好地理解这种复杂性并开发土壤微生物群生物地球化学效应的预测模型，基于生态学信息的性状框架可能提供最有成效的前进道路。
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